Химический состав панкреатического сока
Для пищеварения в поджелудочной железе синтезируется сложный по составу сок, который представляет собой бесцветную опалесцирующую жидкость с величиной рН=7,5-8,8. В сутки выделяется 1,5-2,5 литра сока. В состав поджелудочного сока входят вода и сухой остаток (0,12%), который представлен неорганическими и органическими веществами.
В соке содержится 5-6г общего белка, катионы Na + (134-142 мг/л), Ca 2+ , К + (4,7-7,4 мг/л), Мg 2+ и анионы Cl — (35-97 мг/л), SO3 2- , HPO4 2- , особенно много в нем бикарбонатов — 150 ммоль/л.
Ферментная часть секрета образуется в ацинарных клетках, а жидкая (водно-электролитная) — муцин и бикарбонаты — в эпителии протоков.
В панкреатическом соке содержится большое количество гидролитических ферментов: липаз, фосфолипаз, эстераз, нуклеаз, амилаз, мальтаз и в неактивной форме эндопептидаз (трипсиноген, химотрипсиноген, проколлагеназа, проэластаза) и экзопептидаз (прокарбоксипептидазы А и В).
Активация протеаз в просвете кишечника происходит путём их частичного протеолиза.
Трипсиноген превращается в активный трипсин под действием энтеропептидазы эпителия кишечника, которая отщепляет с N-конца трипсиногена гексапептид Вал — (Асп)4-Лиз.
Образовавшийся трипсин частичным протеолизом активирует оставшиеся проферменты панкреатических протеаз (проэластаза, проколлагеназа и прокарбоксипептидазы А и В, химотрипсиноген). В результате образуются активные ферменты — эластаза, коллагеназа, карбоксипептидазы А и В, и несколько активных химотрипсинов (р, д, б).
Химотрипсиноген состоит из одной полипептидной цепи, содержащей 245 АК и пяти дисульфидных мостиков. Под действием трипсина расщепляется пептидная связь между 15-й и 16-й аминокислотами, в результате чего образуется активный р-химотрипсин.
Далее р-химотрипсин отщепляет дипептид сер(14) — арг(15), что приводит к образованию д-химотрипсина. д-химотрипсин отщепляет дипептида тре(147) — арг(148) что приводит к образованию стабильной формы активного фермента — б-химотрипсина, который состоит из трёх полипептидных цепей, соединённых дисульфидными мостиками.
Панкреати́ческий сок — пищеварительный сок, образующийся поджелудочной железой и изливающийся в двенадцатиперстную кишку через Вирсунгиев проток и большой дуоденальный сосочек (а также, через Санториниев проток и малый дуоденальный сосочек). Так как П. сок заключает в себе все ферменты, необходимые для переваривания органических составных частей пищи — белков, крахмалистых веществ и жиров, то он играет важную роль в пищеварении.
Содержание
История изучения [ править | править код ]
Корвизар первый доказал присутствие в П. сокe фермента, превращающего белки в пептоны; Валентин указал на диастатический фермент, превращающий крахмал в виноградный сахар, а Клод Бернар — на фермент, омыливающий жиры, т. е. расщепляющий их на глицерин и жирные кислоты. Последующим исследованиям удалось выделить из П. сока эти ферменты в изолированном виде или путём частичного осаждения, или путём извлечения их различными растворителями.
Получение [ править | править код ]
Чистый П. сок добывается у животных (собак) через искусственные фистулы (т. е. в выводной протоке поджелудочной железы вставляется трубочка, через которую временно вытекает сок, это временные фистулы; или же устраивают постоянную фистулу, выводя наружу устье Вирсунгиева протока в двенадцатиперстной кишке и вшивая его в рану брюшной стенки, с которой он совершенно срастается; постоянные фистулы доставляют более нормальный сок, нежели временные) или же делают водные настои поджелудочной железы, обладающие теми же пищеварительными свойствами, хотя и в более слабой степени.
Состав [ править | править код ]
П. сок, в противоположность желудочному соку, представляет собой жидкость с резко щелочной реакцией, что способствует его активности. Содержащиеся в соке ферменты способствуют перевариванию компонентов пищи. Сок содержит амилазу, липазу, панкреатическую эластазу, нуклеазу, карбоксипептидазу, трипсиноген, химотрипсиноген.
Амилаза поджелудочной железы похожа на альфа-амилазу (птиалин) слюны; но действует она энергичнее и способна превращать в сахар не только варёный, но и сырой крахмал. Изменение активности этого фермента в крови может свидетельствовать о поражении поджелудочной железы.
Панкреатическая липаза, ведет к образованию мыла, так как жирная кислота, которая является продуктом этого расщепления, взаимодействует с щелочами в кишечном канале и дает мыло, играющее важную роль в эмульгировании жира, т. е. в физическом его раздроблении на мельчайшие капельки, что необходимо для всасывания жира, т. е. для его усвоения. Присутствие этого жира легко доказывается следующим опытом: если смочить нейтральным оливковым маслом синюю лакмусовую бумажку и приложить её к поверхности разреза П. железы, то бумажка покрывается красными точками, указывающими на развитие в этих местах бумаги кислой реакции вследствие образования жирной олеиновой кислоты. Фермент этот очень нестойкий и быстро теряет активность в присутствии кислот, так что накопление жирных кислот в среде ингибирует его активность.
Фермент, превращающий белки в пептоны был назван Кюне трипсином; он действует в щелочных растворах (в 1 % растворе углекислого натра). Белок, под влиянием этого фермента, распадается на пептиды, превращаясь постепенно в пептон, который почти не отличается по своим свойствам от обыкновенных пептонов, образуемых желудочным соком. Но кроме пептона белок при П. пищеварении распадению на лейцин и тирозин (от 4 до 10 %). Этот фермент обладает специфичностью и разрушает пептидные связи,образованные основными аминокислотами — лизином и аргинином.
Трипсин не продуцируется непосредственно клетками железы, а образуется из профермента (зимогена), называемого трипсиногеном, который образуется за счет ограниченного протеолиза под действием фермента энтеропептидазы. Зернистый пояс клеток П. железы и состоит из энмогена, образующегося из прозрачного пояса клеток в особенности во время покоя железы. При продолжительной работе железы этот зернистый пояс уменьшается вследствие превращения зимогена в трипсин, удаляемый из клетки.
Ферменты секретируются клетками поджелудочной в неактивном состоянии, в виде проферментов, что предупреждает переваривание самой поджелудочной. Их активация происходит в просвете кишечника. В случае преждевременной активации энзимов развивается тяжелое заболевание — острый панкреатит.
Кроме ферментов в состав панкреатического сока входят бикарбонаты, которые определяют его щелочную среду (7,5 — 8,8). В соке также содержатся хлориды натрия, калия и кальция, сульфаты и фосфаты.
Регуляция [ править | править код ]
Выделение П. сока совершается под давлением в 225 мм водяного столба (в протоке) и представляет следующие особенности: натощак и при голоде сок не выделяется; выделение начинается спустя некоторое время после приема пищи, быстро достигает своего максимума, затем падает и спустя 9—10 часов от начала приема пищи вновь возрастает, чтобы затем дать постепенное уменьшение. Отделение сока, очевидно, находится под влиянием нервной системы; деятельное состояние железы сопровождается усиленным приливом к ней крови — кровеносные сосуды её расширяются и все кровообращение в ней усиливается и ускоряется. Кроме того, не подлежит теперь сомнению, что деятельность железы управляется особыми отделительными нервами, из которых одни, как блуждающий нерв, ускоряют и усиливают отделение (Павлов), а другие задерживают его (Попельский). Раздражение продолговатого мозга усиливает выделение П. сока (Гейденгайн). При рвоте отделение сока прекращается, также как и после введения в организм атропина. Пилокарпин же, наоборот, усиливает отделение сока. Нормальным стимулом к выделению П. сока служит выделение кислого желудочного сока, который, раздражая стенки желудка, вызывает рефлекторно выделение П. сока. В этом рефлексе особенно деятельная роль выпадает на долю соляной кислоты желудочного сока, так как нейтрализованный желудочный сок не обладает этой способностью вызывать отделение П. сока. Пептоны желудочного пищеварения также обладают способностью вызывать раздражением стенок желудка отделение П. сока. Таким образом желудочное пищеварение служит естественным стимулом к отделению и П. сока. Bce кислые напитки также способствуют отделению П. сока. Маленькие порции алкоголя, по-видимому, усиливают отделение П. сока. Секреция панкреатического сока так же регулируется гормонами — секретином и холецистокинином, которые образуются клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки в ответ на кислую еду, белки, жиры, витамины.
Удаление П. железы приводит к резкому нарушению усвоения жиров и крахмалистых веществ. Однако животные погибают не от этих расстройств пищеварения, а от развивающегося у них сахарного диабета, являющегося результатом нарушения усвоения глюкозы, а также всех видов обмена (Меринг и Минковский). Это происходит вследствие того, что поджелудочная железа так же вырабатывает, гормоны (в частности — инсулин), которые поступают в кровь и поддерживающие нормальное усвоение глюкозы в теле.
Панкреатический сок имеет высокую концентрацию бикарбонатов, которые обусловливают его щелочную реакцию. Его рН колеблется от 7,5 до 8,8. В соке содержатся хлориды натрия, калия и кальция, сульфаты и фосфаты. Вода и электролиты выделяются в основном центроацинарными и эпителиальными клетками выводах протоков. В состав сока входит и слизь, которая вырабатывается бокаловидными клетками главного протока поджелудочной железы.
Панкреатический сок богат ферментами, осуществляющими гидролиз белков, жиров и углеводов. Они вырабатываются ацинарными панкреацитами.
Протеолитические ферменты (трипсин, химотрипсин, эластаза, карбок-сипептидазы А и В) выделяются панкреацитами в неактивном состоянии, что предотвращает самопереваривание клеток. Трипсиноген превращается в трипсин в полости двенадцатиперстной кишки под влиянием фермента энтерокиназы, который вырабатывается слизистой оболочкой кишки. Выделение энторокинизы обусловлено влиянием желчных кислот. С появлением трипсина наступает аутокаталитический процесс активации всех протеолитических ферментов, выделяющихся в зимогенной форме.
Трипсин, химотрипсин и эластаза расщепляют внутренние пептидные связи белковой молекулы и высокомолекулярных полипептидов. Процесс гидролиза завершается образованием низкомолекулярных пептидов и аминокислот. Образовавшиеся пептиды подвергаются заключительному гидролизу карбоксипептидазами А и В, которые расщепляют С-концевые связи молекул белков и пептидов с образованием аминокислот.
Содержащаяся в панкреатическом соке а-амилаза расщепляет крахмал на декстрины, мальтозу и мальтотриозу. Ионы кальция, входящие в состав ос-амилазы, обеспечивают устойчивость фермента при изменении рН среды и ее температуры, а также препятствуют его гидролизу под влиянием протеолитических ферментов.
Панкреатическая липаза секретируется в активной форме. Но ее активность значительно возрастает под влиянием колипазы после ее активации в двенадцатиперстной кишке трипсином. Колипаза образует комплекс с панкреатической липазой. В образовании этого комплекса участвуют соли жирных кислот. Липаза гидролизует жир на моноглицериды и жирные кислоты. Эффективность гидролиза жира резко возрастает после его эмульгирования желчными кислотами и их солями.
Под влиянием холестеразы холестериды расщепляются до холестерина и жирных кислот. Фосфолипиды подвергаются гидролизу с помощью панкреатической фосфолипазы А2, которая активируется трипсином. Конечными продуктами гидролиза являются жирная кислота и изолецетин. Рибо-нуклеазы и дезоксирибонуклеазы панкреатического сока расщепляют РНК и ДНК пищевых веществ до нуклеотидов.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
